盐胁迫下植物光系统II的光谱学和蛋白质亚基研究进展

摘 要：光系统II（Photosystem II， PSII）是光合作用光反应过程重要的光合膜蛋白复合体。本文介绍了组成PSII的核心复合物（Photosystem II core complex， PSIICC）和外周天线复合物（Light harvesting complex， LHCII）的亚基名称、组成、分子量和聚集状态。重点介绍了盐胁迫对不同植物PSII光谱学及亚基组成和表达的影响，而盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应是不同的。这对于了解盐生植物在高盐渍环境下，维持PSII的结构与稳定，从而保持较高的光能利用效率具有重要意义。 
　　关键词：光系统II；光谱；蛋白亚基 
　　光合作用被称为地球上最重要的化学反应，是生物学研究的重要领域之一，其最主要的膜蛋白复合体有4种：光系统II（Photosystem II， PSII）复合体、光系统I（Photosystem I， PSI）复合体、细胞色素b6f（Cyt b6f）复合体和ATP合酶复合体[1]。我国盐碱土分布广泛，研究盐胁迫下色素蛋白复合体在类囊体膜上的组装与排列、光能的吸收与传递、亚基的组成与表达等，对于阐明植物的耐盐高光效机理具有重要意义，可为盐碱土的利用和耐盐植物的开发奠定基础。本研究介绍了盐胁迫对不同植物PSII的光谱特征与能量传递、亚基组成与表达的影响，重点探讨了盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应差异。 
　　1 光系统II的蛋白亚基组成 
　　PSII是光合作用光反应重要的光合膜蛋白复合体，通过吸收光能，裂解水释放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合物和质体蓝素传递到PSI。它由PSII核心复合体（PSII core complexes， PSIICC）和其捕光天线复合物II（Light harvesting complex， LHCII）组成。PSIICC是由大约25个不同蛋白复合物组成[2]，此外，PSIICC还有较小的亚基PsbH、PsbI、PsbJ、PsbK、PsbL、PsbM、PsbN、PsbX等。围绕PSIICC外面的是LHCII，又称外周捕光天线。它是由一系列结构相似、进化相关、由核基因（Lhcb1-6）编码的蛋白与色素所形成的色素蛋白复合体家族构成的。其主要功能是类捕获光能，并将其迅速传至光合反应中心引起光化学反应的色素蛋白系统[3]。 
　　2 盐胁迫对植物PSII光谱学和能量传递的影响 
　　光谱是复色光经过色散系统分光后，被色散开的单色光按波长（或频率）大小依次排列而成的图案，由于每种原子都有自己的特征谱线，因此可以根据光谱来鉴别物质并确定它的化学组成，这种方法叫做光谱学分析。按波长区域不同，光谱可分为红外光谱、可见光谱和紫外光谱；按产生的本质不同，可分为原子光谱、分子光谱；按产生的方式不同，可分为发射光谱、吸收光谱和散射光谱[4]。近年来，随着各种光谱及其解析技术的发展，为深入研究盐胁迫下光合膜蛋白的光谱学特征奠定了基础。 
　　Sudhir等[5]对钝顶螺旋藻（Spirulina platensis）在0.8 mol·L-1高浓度NaCl处理下的研究结果表明，NaCl导致PSII活性降低，PSI活性升高，PSI最大荧光发射峰P700升高。Chauhan等[6]对多变鱼腥藻（Anabaena variabilis）耐盐突变体的研究发现，与野生型相比，耐盐突变体的PSII吸收光谱高于野生型，尤其是耐盐突变体的胡萝卜素吸光峰435 nm明显高于野生型。对耐盐突变体施加盐处理后，其吸收光谱和荧光光谱升高。Zhang等[7]对钝顶螺旋藻的77 K低温荧光发射光谱研究发现，无论是436 nm还是580 nm激发，盐胁迫均抑制了激发能从藻胆体（Phycobilisome）到PSII的传递，但促进了激发能到PSI的传递。其中荧光发射峰695 nm和725 nm随盐胁迫浓度增加而显著降低。Ferroni[8]对蹄形藻属一种淡水植物（Selenastraceae）的研究发现，在培养基中添加高浓度NaCl，并没有影响其荧光发射峰的来源。低浓度NaCl没有明显提高LHCII/PSII的荧光发射比例，但高浓度NaCl使得LHCII/PSII荧光发射比例上升近3倍，这可能与高盐条件下PSII反应中的荧光发射降低有关。Mehta[9]对小麦的时间分辨荧光光谱研究发现，盐胁迫可导致LHCⅡ的异质化，从而影响不同LHCⅡ到反应中心的能量传递。对盐处理水稻的研究结果则发现，NaCl胁迫抑制了水稻PSⅡ和PSⅠ电子传递活性、吸收光谱和荧光光谱，但盐敏感品种（Peta）的盐抑制程度明显高于耐盐品种（Pokkali）[10]。这表明，盐处理对植物的光化学效率和反应中心活性可能存在影响，而且在反应中心数目、类囊体垛叠、叶绿体形态等方面可能存在差异，从而影响单叶的光能利用率和光合效率[11]。
    3 盐胁迫对植物PSII蛋白亚基的影响