玉米穗行数遗传基础的研究进展

摘 要：从分子生物学机制和主效QTL定位两个方面阐述了玉米穗行数的遗传基础，旨在为玉米分子育种提供理论参考。 
　　关键词：玉米；穗行数；遗传基础 
　　　　玉米籽粒产量的遗传基础对指导玉米高产育种至关重要。产量是受多基因控制的复杂数量性状，遗传力低，易受环境影响，直接剖析玉米产量的遗传基础难度大。所以，将产量分解成遗传力较高的产量构成因子，如穗行数，并进行遗传分析是深入认识玉米产量复杂遗传网络的有效途径。 
　　1 玉米穗行数分子生物学机制的研究 
　　在玉米雌穗和雄穗的形成过程中，需经过一系列复杂的细胞形态与功能的转变，即从顶端分生组织（SAM）、腋芽分生组织（AM）转变为花序分生组织（IM）、小穗成对分生组织（SPM）、小穗分生组织（SM）、小花分生组织（FM）。一系列关键基因调控这个复杂的生物学过程。在玉米雌穗发育过程中，穗行数的多少取决于小穗成对分生组织（SPM）向小穗分生组织（SM）的转化，行粒数的多少取决于小穗分生组织（SM）向小花分生组织（FM）的转化，并最终影响玉米果穗结实率，进而影响玉米的产量。 
　　目前，对于玉米籽粒产量的分子调控机制和遗传基础的认识主要来源于已克隆的调控花序结构和发育的突变基因。例如，3个ramosa基因，即定位在7.02、3.03和7.04bin上的ra1、ra2和ra3，分别编码C2H2锌指蛋白[1]，LOB结构域蛋白[2]和海藻糖磷酸酶[3]。3个基因中任何一个基因突变都会导致位于花序基部的小穗成对分生组织（SPM）转化为分枝分生组织（BM），导致雄穗分枝数增加，分枝变短，雌穗出现不规则的行数。另一类已克隆的基因是关于分生组织的起始和保持。Barren stalk1（ba1）基因编码一种不规范的bHLH（基本的螺旋-环-螺旋）结构域蛋白[4]，调控所有叶腋分生组织的起始。Ba1突变植株将不能形成雄穗分枝、小穗以及正常雌穗[5]。Barren inflorescence2 （bif2）编码一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶调控生长素的极性运输[6]，该基因调控花序分生组织转化为小穗成对分生组织或分枝组织，突变体表现为雌穗花芽、分枝、小穗、小花减少 [7]。此外，thick tassel dwarf1（td1）和fascinated ear2 （fea2）编码2个拟南芥CLAVATA蛋白同系物[8]。Fasciated ear2（fea2）调控顶端分生组织或腋芽分生组织转变为花序分生组织，突变体雌穗短粗扁平，籽粒穗行不规则。td1基因与fea2基因相似，但是它对雄穗具有显著的效应，其突变株雌穗同样表现出籽粒簇生，穗行数不规则的特征。Bommert等[9]最新研究发现，位于第4染色体着丝粒附近的Fea2功能部分缺失的等位基因可以增加花序分生组织的大小和穗行数，而且不会减小雌穗长度或引起雌穗簇生而导致减产。虽然，一些调控雌穗结构和发育的突变基因的克隆对于了解籽粒产量及其构成因子的发育调控发挥了重要作用，但是，目前调控穗行数及其他产量构成因子数量遗传变异的功能基因及其分子调控的机制还缺乏认识。 
　　2 玉米穗行数主效QTL的定位